與動(dòng)物類似,植物的一生中歷經(jīng)了多個(gè)發(fā)育時(shí)期的轉(zhuǎn)變。已有研究表明,這一年齡進(jìn)程是由進(jìn)化上保守的miRNA——miR156所調(diào)控。與昆蟲中的保幼**相似,幼苗中miR156的含量很高,維持植物處于幼年期;隨著植物年齡的增長,miR156的含量逐漸下降,促發(fā)植物從幼年期過渡到成年期和生殖生長期。過量表達(dá)miR156使植物處于幼態(tài)化狀態(tài),而降低miR156的活性則會(huì)導(dǎo)致植物出現(xiàn)早熟的表型。miR156如何感知植物年齡,其表達(dá)量為何隨年齡的增長而逐漸下降已成為該領(lǐng)域的核心問題,也是探知植物年齡進(jìn)程不可逆性的突破口。
PNAS在線發(fā)表了中國科學(xué)院分子植物科學(xué)****中心研究員王佳偉研究組題為Cell division in the shoot apical meristem is a trigger for miR156 decline and vegetative phase transition in Arabidopsis的研究論文。該研究發(fā)現(xiàn)miR156含量下降與植物的**年齡(即**時(shí)間)無關(guān),而與植物的生理年齡呈負(fù)相關(guān)性。種子萌發(fā)后,頂端分生組織的細(xì)胞分裂是誘發(fā)miR156胚后下降的本質(zhì)原因。這一生物學(xué)模型合理解釋了多細(xì)胞生命體發(fā)育進(jìn)程的不可逆性,也提示“細(xì)胞靜止”是植物年輕的源泉。
該研究構(gòu)建了擬南芥MIR156C的啟動(dòng)子熒光報(bào)告體系(擬南芥共有8個(gè)MIR156編碼基因,這里僅以MIR156C為代表),分析了MIR156C啟動(dòng)子在胚胎、莖尖和根中的時(shí)空表達(dá)模式。研究發(fā)現(xiàn),MIR156C在胚胎時(shí)期一直維持著較高的表達(dá)水平。隨著種子萌發(fā),莖尖和根尖分生組織開始活化,通過細(xì)胞分裂和分化產(chǎn)生葉片和根組織。激光共聚焦實(shí)時(shí)觀察分析表明,在細(xì)胞分裂旺盛的分生組織區(qū),MIR156C啟動(dòng)子的活性隨細(xì)胞分裂的進(jìn)行逐漸下降。而在細(xì)胞分裂活性較低區(qū)域(例如莖尖分生組織下方和根部靠近地上區(qū)域),MIR156C啟動(dòng)子活性一直維持在較高水平。低溫、細(xì)胞分裂抑制劑(FVP)和TOR抑制劑處理均能有效抑制根尖頂端分生組織的細(xì)胞分裂,并進(jìn)而阻止MIR156C啟動(dòng)子活性下降,提示分生組織的細(xì)胞分裂是MIR156C表達(dá)下降的本質(zhì)原因。
該研究進(jìn)一步利用基于GFP的miR156感受器(miR156 sensor)進(jìn)行了遺傳誘變篩選,發(fā)現(xiàn)組蛋白去乙酰化酶基因HDA9參與了MIR156C的表達(dá)調(diào)控。隨著分生組織細(xì)胞的持續(xù)分裂,MIR156C的轉(zhuǎn)錄活性逐漸降低,MIR156C基因座位的激活型組蛋白標(biāo)記H3K27ac在HDA9的作用下逐漸減少,并伴隨著抑制型組蛋白標(biāo)記H3K27me3的加載。由于H3K27me3標(biāo)記可以隨著細(xì)胞分裂而被穩(wěn)定遺傳,這些細(xì)胞中的MIR156C基因座位將長久維持在沉默狀態(tài),保證植物不可逆的進(jìn)入到成年期。(生物谷Bioon.com)